Микроорганизмы в почве

Опубликовано dimone в Втр, 01/01/2013 - 14:01
Микроорганизмы в почве
Анализ литературы свидетельствует о чрезвычайно важном значение микроорганизмов в почвообразовании и поддержании плодородия почв. Они трансформируют растительные остатки, участвуют в формировании структуры почвы, образовании гумуса и его минерализации. Глобальной является роль микроорганизмов в пополнении биосферы, в том числе грунтов, азотом, мобилизации фосфора из органических и труднорастворимых неорганических соединений. Важным, однако недостаточно исследованным, является участие микроорганизмов в мобилизации калия в агроэкосистемах.
Почва представляет собой биоорганоминеральную систему, обеспечивающую рост культурных растений и, таким образом, необходимые для существования всего живого условия. Одним из основных факторов процесса почвообразования есть функционирование почвенной микрофлоры, содержание которой в 1 г по данным Е.М. Мишустина, достигает миллиардов клеток. Этой микрофлоре свойственна чрезвычайно высокое разнообразие видового состава.
По мнению Р. Тейта, в 1г почвы содержится около 4000 видов микроорганизмов.
Однако, основное их количество не способно расти на питательных средах, которые используют на сегодня для культивирования микроорганизмов. Их природной средой жизнедеятельности может быть организм человека или животного, водные или морские экосистемы, термальные источники, продукты питания и т.д.. Следует отметить, что численность культурабельных клеток в почве может меняться в зависимости от стадии сукцессии экосистемы и, по данным этих исследователей, отношение культурабельных клеток к их общему количеству в ризосфере снижалось от 0,25 до 0,05 в течение первых 30-50 дней выращивания растений. Суммарная масса прокариотных организмов на Земле примерно соответствует биомассе эукариотов.
Среди микрофлоры почвы встречаются представители почти всех видов микроорганизмов, описанных в определителе Берджи. Бактерии и грибы являются наиболее распространенными и экологически важными фитосимбионтами. Однако другие представители естественных экосистем играют важную роль в их функционировании. Так, было показано, что исключение беспозвоночных из состава биоценоза опада дубового леса в 2-5 раз замедляло его разложения микробного ценоза.
Масса микроорганизмов почвы достигает десятых долей процента от его общей массы. От 0,1 до 1,0% органического вещества почвы представлено клетками различных видов микроорганизмов. Согласно данным болгарских ученых, масса бактерий и микроскопических грибов в луговых экосистемах достигает нескольких тонн на гектар. Максимальная ее количество наблюдалось в осенний период, что авторы связывают с поступлением в почву в это время растительных остатков. Содержание углерода микробной массы составляет от 2 до 10% его общего содержания в тропических почвах и является выше по сравнению с почвами умеренных широт на 1-4%.
Численность микроорганизмов в почве (показатель биогенности почвы) колеблется не только в течение года, но и в течение незначительных промежутков времени в зависимости от его температуры, влажности, состояния растительного покрова и т.д.. Например, в южных регионах на неполивных грунтах в летний засушливый период доминантами являются актиномицеты, а весной и в осенний период - бактерии, численность которых летом значительно снижается.
Увлажнение почвы заметно влияет на состояние микробного ценоза в таких зонах.
Обычно, активизация деятельности микрофлоры почвы происходит в весенний период года.
Функционирования почвенной микрофлоры является одним из важных факторов, способствующих структуризирования почвы. Так, например, развиваясь на поверхности частиц почвы, грибы и актиномицеты окружающих эти частицы мицелием и формируют водостойкие агрегаты, на следующем этапе могут скрепляться гумусом. Определенную роль в этом процессе играют микроорганизмы, которые синтезируют внеклеточные полисахариды.
Роль микроорганизмов в трансформации растительных остатков в почвах и формировании гумуса
Микроорганизмы являются чрезвычайно важным фактором формирования плодородия почвы.
Наличие в грунтовых экосистемах самых разнообразных групп микроорганизмов, которые отличаются по биологической и биохимической специфичностью, приводит огромное их значение в процессах, происходящих в почве. Количественный состав и соотношение отдельных представителей в микробном ценозе почвы значительно зависит от способа обработки почвы, поступления в почву растительных остатков, которые в первую очередь трансформируются под влиянием неспоровых бактерий и микроскопических грибов, а на поздних стадиях этого процесса - бацилл и актиномицетов. Микроорганизмы, «питающихся различными органическими веществами и активность которых связана с поступлением этих веществ в почву» С.М. Виноградский назвал зимогенной микрофлорой, тогда как микроорганизмы, разлагающие гумусовые соединения, он отнес к автохтонной микрофлоры.
Значительное влияние на распространение в почве тех или иных групп микроорганизмов вызывают корневые выделения растений.
Согласно имеющимся данным корневые выделения составляют около 20% от общего количества продуктов фотосинтеза растений. В состав корневых выделений входят углеводы, органические кислоты, аминокислоты, пептиды, алкалоиды, гликозиды, витамины, вещества фенольной природы и т.п.. Среди органических кислот определено яблочную, янтарную, винную, лимонную, фумаровую, щавелевую и другие кислоты.
Показано, что состав корневых экзометаболитив зависит от условий и стадии развития растений. Так, в составе выделений двухсуточных ростков семян томатов преимущественно определялась щавелевая кислота, содержание которой достигало 296 нг в расчете на семя, что составляло 48,9% от общего количества исследуемых органических кислот. В меньших количествах определялись пировиноградная (18,6%), кетоглутаровая (17,3%) и молочная (12,7%) кислоты. После 4 суток проращивания семян в составе экзометаболитов преобладала лимонная кислота, которая вообще не оказывалась после двухсуточного проращивания семян, ее содержимое достигало 2060 нг на 1 семечко, что составляло 53,7% от общего количества органических кислот в этих выделениях. Содержание щавелевой, молочной и пировиноградной кислот достигало соответственно 16,6, 12,3 и 7,6%. В выделениях 14-суточных ростков содержание лимонной кислоты достигало 13630 нг на растение и составил 55% от общего количества органических кислот. Доля щавелевой, яблочной и молочной кислот составляла соответственно 5,7,15,3 и 10,0% от общего количества органических кислот.
Различия в количественном и качественном составе корневых выделений и в трофических потребностях микроорганизмов вызывают значительное влияние на рост в зоне корня представителей микрофлоры разных таксономических групп, а также их антагонистическую активность. Так, при наличии в среде глюкозы Pseudmonas chlororaphis SPB 1217 характеризовался антифунгальной активностью к грибам Fuzarium oxisporum. Зона подавления роста грибов достигала 13 мм. Однако, во время культивирования при тех же условиях другого вида этих бактерий, антифунгальной активности не обнаружено. В среде с целобиозою, наоборот, зона подавления роста гриба бактериями Р. fluorescens SPB 2137 становила 30 мм, а Р. chlororaphis SPB 1217 -12 мм.
Корневые выделения является пищевым субстратом для других компонентов биоценоза почвы, в первую очередь, микроорганизмам, которые интенсивно размножаются в корневой зоне растений, особенно в той части, которая непосредственно прилегает к поверхности корней в радиусе от него не более 2 мм-ризосфере.
Ризосфера растений является динамичной средой, в которой действует много факторов, которые определяют структуру и состав микробных сообществ, колонизируют ризосферу и ризоплану растений. Исследования структуры и состава этих группировок является фундаментальной задачей для понимания того, как влияют на биологические процессы почвы факторы окружающей среды и практика растениеводства.
Известно, что состав микрофлоры ризосферы различных растений существенно отличается. К тому же, эти различия являются существенными, если сравнить микробные ценозы объема почвы и ризосферы. Кроме того, микрофлора поверхности корня (ризоплана) в определенной степени также отличается от микробного ценоза ризосферы. В ризоплане преобладают грамотрицательные бактерии. Непосредственно на корнях растений оказывается меньшее количество микроорганизмов, чем в прикорневой зоне.
Это может быть обусловлено тем, что корни выделяют не только питательные для микроорганизмов вещества, но и продуцируют фитонциды, которые ингибируют развитие микроорганизмов в ризоплане.
В зоне молодых корней размножаются преимущественно неспоровые бактерии и микроскопические грибы, тогда как бациллы распространены слабо, так как эти бактерии плохо потребляют простые органические соединения, которые выделяются в таких зонах корня.
Микрофлора ризосферы изменяется в зависимости от вида и стадии развития растений. Показано, что среди культурабельных бактерий ризосферы сахарной свеклы около 9% составляли представители рода Мicrobacterium. В ризосфере кукурузы доминировали бактерии родов Рseudomonas и Еnterobacter. Среди микроорганизмов, которые способны растворять минеральные фосфаты, наиболее широко были представлены роды Penicillium и Streptomyces. В неризосферной почве доминировали бактерии рода Bacillus.
Однако, было показано, что бактериальное разнообразие, как правило, ниже в ризосфере, чем в общем объеме почвы. Методами молекулярной биологии при анализе увлажненных образцов грунта было установлено, что в слое почвы, который не содержит кислорода, доминирующими видами бактерий были представители родов Bacillus и Сlostridium, тогда как в слое почвы, насыщенной кислородом, доминировали представители протеобактерий.
Основным геохимическим циклом почвы является обращение углерода, составляющими которого являются синтез фототрофных организмов органического вещества из углекислого газа и ее трансформация в простых соединений. Под влиянием внесения растительных остатков в почве наблюдается вспышка количества различных групп микроорганизмов и повышения их биохимической активности. Наиболее распространенной углеродсодержаще соединение в природе является целлюлоза.
Ее содержание в сухой массе растений составляет от 40 до 70%. В естественных условиях трансформация целлюлозы осуществляется при участии групп микроорганизмов. Значительная роль в этом процессе принадлежит грибам, в том числе сапротрофным представителям родов Тrichderma, Сhaetomium, Dicoccum, Stachybotrys, Реnicillium и Аspergillus, а также незаконченным грибам Alternaria и Fumago.
В одной молекуле целлюлозы содержится до 14 тыс. молекул В-D-глюкозы. Кроме того, в ходе деструкции целлюлозных остатков в почве образуются разнообразные соединения: органические кислоты, альдегиды, аминокислоты, спирты и другие биологически активные вещества. Вещества, образующиеся при разложения растительных материалов, потребляемых другими представителями биоценоза почвы.
После внесения растительных материалов в почву содержание в нем целлюлозоразрушители микроорганизмов рос от нескольких десятков тысяч до десятков миллионов на 1г сырого вещества.
Доминирующими были микроскопические грибы и бактерии. Соотношение различных родов и видов целлюлозоразрушителей микроорганизмов (бактерий, актиномицетов, грибов) в почвах зависит от многих факторов: типа почвы, характера растительности, климатических условий и т.д.. В целинных и слабоокультуренных почвах микроскопическим грибам принадлежит доминирующая роль в трансформации целлюлозы. Кроме того, среди грибов-гифомицетов широко распространены в почвах хищные виды, которые также играют важную роль в обращении углерода, азота и других важных элементов, трансформируя значительную массу почвенных нематод. Они обладают уникальной способностью образовывать на мицелии различные ловчие органы для захвата нематод. Поэтому в последние годы исследуется возможность использования хищных грибов в борьбе с фитопаразитичными нематодами.
Микроорганизмы почвы способны выделять вещества, стимулирующие рост и развитие фитобионтов. Синтез ними в корневой зоне витаминов (тиамина, витамина В12, пиридоксина, риоофлавину, пантотеновой кислоты и др.), а также фитогормонов (гиббереллины, гетероауксина и других) положительно влияет на развитие растений.
Кроме того, микроорганизмы могут быть источником накопления в почве токсичных веществ. Ведущая роль в этом принадлежит представителям родов Bacillus и Рseudomonas. Наиболее заметное фитотоксичное влияние вызывали B.amilosina, В. brevis i Рseudomonas fluorescens и некоторые другие. Главным фактором, определяющим возможность синтеза фитотоксичных веществ, является внесение в почву растительных остатков или некоторых углеводов.
Было показано, что почву можно искусственно обогатить микроорганизмами-антагонистами путем внесения перегноя.
При этом в почве повышается количество микроорганизмов-антагонистов, относящихся к бактериям, актиномицетов, микроскопических грибов рода Тrichoderma, в то же время численность фитопатогенных грибов рода Неlminthosporium заметно снижается. В случае сева пшеницы после Кукурузы в ее корневой зоне повышается количество микромицетов родов Penicillium и Aspergillus. Таким образом, состав микробного ценоза почвы, содержание в нем как полезной, так и фитопатогенной и фитотоксичного для культурных растений микрофлоры зависит от ряда факторов: вида выращиваемой культурного растения, характера обработки, физико-химических его свойств.
Одним из определяющих факторов плодородия почвы является содержание гумуса. Он формируется на основе органических веществ, поступающих в почву за счет фотосинтезирующей деятельности растений, водорослей, хемо-и автотрофных микроорганизмов. Согласно существующим данным в среднем 80-90% органического вещества почвы минерализуется и только 10-20% участвует в формировании гумуса. Гумус играет интегральную роль в плодородии почв. Его содержания в почвах зависит от многих факторов, среди которых важная роль принадлежит гранулометрическому составу, гидроморфизму и их карбонатность.
Важная роль в образовании гумуса и его минерализации принадлежит грунтовой микрофлоре.
Интенсивность микробной трансформации органических веществ в почвах повышается в направлении от северных до южных регионов. В почвах южных регионов повышается относительное содержание целлюлозоразрушителей бактерий по сравнению с грибами. Несмотря на снижение содержания микромицетов в почвах южных регионов, их видовое разнообразие растет.
В почвах северных регионов, где медленно происходят процессы минерализации, наиболее широко представлены грибы рода Рenicillium. На юге наблюдается повышение содержания представителей рода Aspergillus. Грибы двух родов составляют более 70% микромицетов ряда типов грунтов. Почвы северных регионов значительно беднее содержанием споровых бактерий и актиномицетов по сравнению с южными. Эти микроорганизмы размножаются на поздних стадиях разложения растительных остатков. В почвах, где происходят интенсивные процессы минерализации, широко распространены споровые бактерии, способные усваивать как органический, так и минеральный азот. Напротив, в грунтах, где процессы минерализации органических соединений протекают медленно, превалируют спорообразовальные бактерии, потребляющие органические формы азота. Исследуя молекулярно-биологическими методами структуру бактериальной сообщества ряд образцов почвы, было установлено, что подобные типы грунтов характеризуются подобной структурой доминантных видов бактерий.
Следует отметить, что, несмотря на значительное внимание исследователей к многообразию и функционирования биоценозов почвы, в литературе недостаточно освещены вопросы о закономерностях изменений их состава в зависимости от условий окружающей среды. Однако известно, что за действия на микробный ценоз стрессового фактора, который вызывает влияние на отдельные эколого-трофичные группы микроорганизмов, наблюдается наиболее заметное развитие определенных групп бактерий и обеднение видового разнообразия группировки. Так, в случае инкубирования почвы в метановоздушной атмосфере повышалась его метаноокислительная активность и количество метанотрофных бактерий, тогда как уровень микробной разнообразия заметно снижался.
Количественный состав микрофлоры почвы не всегда является показателем ее плодородия. При определенных условиях в результате интенсивного развития микроорганизмов минеральные формы основных биогенных элементов почвы могут потребляться микробными клетками и переходить в их состав. Подобный процесс происходит в почве после внесения значительного количества соломы. При этом: наблюдается интенсивное развитие целлюлозоразрушительных микроорганизмов и представителей других эколого-трофических груп, что сопровождается снижением содержания в почве минеральных форм азота и его накоплением в микробных клетках (иммобилизация). В этих условиях микроорганизмы могут быть конкурентами растений в процессе потребления азота. Однако, это явление носит временный характер.