Азотфиксация
АЗОТФИКСАЦИЯ
Потребности растений в азоте более чем на 2/3 обеспечиваются за счет биологического азота. Доля биологического азота в урожае составляет от 60 до 90%. Суммарная годовая продукция азотфиксации в экосистемах достигает 175-190 млн т. Для сравнения можно сказать, что только около 5% азота от этого количества выпускали заводы мира в конце XX века в виде азотных удобрений. По данным Б.В. Симарова с соавторами, на нашей планете микроорганизмы ежегодно фиксируют не менее 200 млн тонн молекулярного азота, из них около 90 млн тонн - на обрабатываемых площах. Конечно же, указанные показатели годовой производительности азотфиксации нуждаются в уточнении, поскольку в литературе приводятся и другие данные, согласно которым азотфиксирующие организмы почвы нашей планеты (бактерии и сине-зеленые водоросли) фиксируют около 4,4 х 1010 т молекулярного азота.
Потребности растений в азоте более чем на 2/3 обеспечиваются за счет биологического азота. Доля биологического азота в урожае составляет от 60 до 90%. Суммарная годовая продукция азотфиксации в экосистемах достигает 175-190 млн т. Для сравнения можно сказать, что только около 5% азота от этого количества выпускали заводы мира в конце XX века в виде азотных удобрений. По данным Б.В. Симарова с соавторами, на нашей планете микроорганизмы ежегодно фиксируют не менее 200 млн тонн молекулярного азота, из них около 90 млн тонн - на обрабатываемых площах. Конечно же, указанные показатели годовой производительности азотфиксации нуждаются в уточнении, поскольку в литературе приводятся и другие данные, согласно которым азотфиксирующие организмы почвы нашей планеты (бактерии и сине-зеленые водоросли) фиксируют около 4,4 х 1010 т молекулярного азота.
Азотфиксируемую активностью характеризуются представители клубеньковых бактерий, микроорганизмов родов Clostridium, Azotobacter, Azospirillum, Pseudomonas, Acetobacter, Alcaligenes, Agrobacterium, Erwinia, Klebsiella, Ваcillus, сине-зеленых водорослей и других бактерий. В середине двадцатого века считалось, что азотфиксирующие микроорганизмы принадлежат к двум основным группам: свободноживущих и симбиотических азотфиксаторов. Однако, после исследования функционирования в агроценозах злаковых растений азотфиксирующих бактерий рода Azospirillum стало ясным вопрос о существовании более тесных, ассоциативных связей азотфиксирующих микроорганизмов с небобовимы растениями.
Еще в 60-е годы XX в. Г.Я. Петренко указывала на существование специфических взаимоотношений азотобактера с определенными видами растений, однако эти результаты не нашли поддержки, поскольку азот-бактерий считался вольноживущим азот-фиксатором. Позже Н.М. Мальцевой с соавторами показано, что количество этих бактерий в ризосфере озимой ржи была на 37-72% выше, чем у контрольной почве. Этими авторами установлено, что Azotobacter chroococcum способен колонизировать не только ризосферу, но и ризоплану растений. Другой вид азотобактера, А. vinelandii, является типичным ассоциативным азотфиксатором костреца безостого и канарника тростникового. Эти бактерии колонизируют ризоплану этих видов растений. Типичными диазотрофы корневой зоны тимофеевки лугово являются бактерии Bacillius subtilis. Показано, что эти бактерии способны колонизировать ризосферу и ризоплану тимофеевки.
Таким образом, на сегодня существование явления ассоциативной азотфиксации в агроэкосистемы, под которым понимают развитие в корневой зоне небобових растений азотфиксирующих микроорганизмов, тесно связанными с ними пространственно и функционально, не вызывает сомнения.
В ассоциативные связи с определенными видами растений поступают не только бактерии рода Azospirilum, но и Azotobacter, Аgrobacterium, Klebsiella, Еnterobacter, Рseudomonas.
Ассоциативными бактериями фиксируются заметные количества атмосферного азота. В агроценозах со злаковыми культурами важная роль принадлежит бактериям рода Azospirilum. Так, было показано, что в течение года в разных типах почв микроорганизмы могут фиксировать от 34 до 60 кг азота на 1 га. В почве под злаковыми травами производительность азотфиксации течение вегетационного периода достигало до 40 кг азота на 1 га, а за 150 суток вегетации - от 16 до 22 кг азота на 1 га. Следует отметить, что интенсивность азотфиксации определяется не только видовыми особенностями растений, а также их сортовыми различиями. Было установлено, что у разных сортов ячменя этот показатель может отличаться в 3,0-3,5 раза, а у разных сортов яровой пшеницы - в 250-450 раз.
Значительная роль в пополнении биосферы азотом принадлежит симбиотрофной азот-фиксации. Возбудителями этого процесса являются бактерии, образующие клубеньки на корнях или стеблях растений. Указанные микроорганизмы относятся к родам Rhizodium (6 видов), Вradyrhizobium (С виды), Sinorhizbium (5 видов), Mesorhizobium (5 видов), Аzorhizobium (1 ВИД). Для этих видов бактерий является характерная определенная специфичность к видам и даже определенных сортов растений, с которыми они способны формировать эффективные симбиотические взаимоотношения.
В оптимальных условиях функционирования бобово-ризобиального симбиоза потенциальные размеры симбиотической азотфиксации могут достигать 130-390 кг/га. Еще более высоких значений этот показатель может достигать для многолетних бобовых трав - 270-550 кг/га.
За счет биологической фиксации азота воздуха зернобобовые растения в течение вегетационного периода усваивают до 60-180 кг азота на 1га. Это обеспечивает до 90% их потребности в азоте.
После уборки зернобобовых культур в почве остается 20-70 ц/га корневых и пожнивных остатков, в которых содержится 45-130 кг азота, 10-30 кг фосфора и 20-70 кг калия. Однако, по мнению некоторых исследователей, вклад симбиотической азотфиксации в общий баланс «биологического» азота незначителен. Даже в агроэкосистеме доля бобовых культур не превышает 10% от общих посевов сельскохозяйственных культур, а в естественных фитоценозах бобовые растения присутствуют лишь на первых этапах растительных сукцессий и практически отсутствуют в климаксных экосистемах.
Наряду с азотфиксирующими микроорганизмами в состав микробных ценозов почв всегда входят различные виды бактерий, которые способны разлагать азотсодержащие органические вещества. Процесс разложения этих веществ протекает с выделением аммония и называется аммонификация. Аммиак, образующийся при этом, является субстратом для другой группы микроорганизмов - нитрификаторов. Процесс окисления аммония бактериями в нитриты, затем-в нитраты, а в случае гетеротрофных микроорганизмов - в различные органические азотсодержащие соединения, называется нитрификацией. Основными факторами этого процесса являются автотрофные бактерии родов Nitrosomonas и Nitrobacter. Значительно позже было доказано, что окислять аммоний и другие азотсодержащие соединения до нитрита и нитрата может значительное количество видов гетеротрофных микроорганизмов. Согласно имеющимся данным гетеротрофная нитрификация играет важную, часто ведущую роль в окислении восстановленных соединений азота.