Фосфор в почве
Фосфор в почве
Важным элементом биосферы является фосфор. По своему влиянию на развитие растений он занимает второе место после азота. Содержание фосфора в почвах достигает 0,05-0,15%, а в метровом слое почвы в зависимости от типа составляет от 3,8 до 22,9 т/га, тогда как в дерново-подзолистых почвах-около 4 т/га . Время в почвах Западных регионов содержание фосфора в метровом слое почвы составляет 1,3-4,5 т/га.
В почве фосфор встречается в форме органических соединений (фитин, глицерофосфат, остатки нуклеиновых кислот и других соединений), а также в виде труднорастворимых неорганических его соединений. Основное количество органического фосфора почвы сосредоточена в фитин. Содержание фосфора в органических соединениях почвы достигает 25-85% от его общего количества, а в отношении органического вещества почвы его содержание составляет от 0,5 до 2,09 %. От 15 до 75% фосфора почвы находится в форме труднорастворимых неорганических соединений: фосфата кальция, железа, алюминия, входящих в состав некоторых минералов (апатита, фторапатита, фосфоритов, вивианит т.п.). В связи с тем, что фосфор в почве находится в труднодоступных для растений формах, при общей его содержания в пахотном слое 1000 кг/га в почвенном растворе его содержание не превышает 1 кг.
Несмотря на высокое общее содержание фосфора, в почвах он преимущественно находится в малоподвижных формах. Степень его использования растениями из почвы составляет лишь 3-5%.
Даже фосфаты, что вносят в почву в виде удобрений, усваиваются растениями с низкой эффективностью. Доступность для растений фосфора в год внесения удобрений в почву составляет от 10 до 30%. Это обусловлено способностью окислей кальция, железа, алюминия и других элементов, а также глинистых минералов не только связывать ионы фосфора, но и удерживать их.
Мобилизовать фосфор из тежелодоступных соединений железа, алюминия и кальция способны микроорганизмы многих видов. Они широко распространены в агроэкосистемах. Так, их содержание в ризоплане кукурузы достигает 45%, хлопчатника и мандарина - 60% от общей численности микрофлоры. Согласно другим данным содержание фосфатмобилизирующих микроорганизмов в ризосфере сельскохозяйственных культур достигает 15-30%. Наибольшее их количество наблюдается в ризосфере сахарной свеклы, тогда как в ризосфере озимой пшеницы, ячменя, гороха их значительно меньше.
Активностью мобилизации фосфата из тежелорастворимых соединений характеризируются микроорганизмы родов Pseudomonas, Аzotobacter Еnterbacter, Ваcterium, Рseudomonas, Васillus, Аgrobacterium, Вurkholderia, Аspergillus, РPenicillium, Rhodotorula, сульфатвостанавливающие бактерии рода Desulfobacterium, везикулярно-арбускулярные микоризные грибы.
Показано, что при нейтральных значений рН труднорастворимый фосфат кальция практически не растворяется. В лимоннокислом буферном растворе растворимость Са3 (Р04)2 существенно повышается со снижением рН и достигает максимальных значений при рН 5,0. Таким образом, накопление ионов фосфата в культуральной жидкости в случае роста бактерий рода Васillus и Рseudomonas в среде, содержит труднорастворимый фосфат кальция, обусловлено способностью данного соединения растворяться в кислой среде.
Вероятно, такой механизм имеет важное значение в случае роста в средах с труднорастворимыми фосфатсодержащими неорганическими соединениями азотфиксирующих микроорганизмов роду Аzotobacter Аgrobacterium 204. Так, культивирования бактерий А chroococcum 20,21, А. vinelandii 56,1 в среде Эшби и А. radiobacter 204 на гороховом отваре Са3 (Р04)2 приводит к увеличению количества клеток на 3-4 порядка. Полученные результаты позволяют предположить, что мобилизация фосфора из труднодоступного фосфата кальция осуществляется на поверхности клеток этих микроорганизмов и обусловлена контактным взаимодействием этого минерала с кислыми зонами гликокаликса. Это способствует растворению фосфата кальция и удовлетворению потребности бактерий в фосфорном питании. Способность бактерий Аzotobacter мобилизировать фосфор из труднодоступных неорганических соединений описаны и другими авторами.
Для улучшения фосфорного питания пшеницы предложено применять грибы Penicillium radicum, выделенных из ризосферы этих растений и характеризуются высокой активностью мобилизации фосфора из труднодоступных неорганических соединений. Растворения фосфорсодержащих веществ этим грибом авторы связывают с секрецией ним глюконовой кислоты, что снижает рН, или с образованиемней хелатных соединений. Мобилизовать фосфор из труднорастворимого фосфата кальция способны микромицеты рода Тrichoderma. их фосфатмобилизирующая активность составляла около 70% показателей Васillus megaterium subsp. Инокуляция семян нута этими грибами улучшала его рост и повышала урожайность культуры.
В почве распространены микроорганизмы, которые способны мобилизовать фосфор с органических соединений.
Значительная роль в этом процессе принадлежит спорообразования бактериям рода Васillus. Органические соединения фосфора способны разлагать бактерии родов Рseudomonas, микромицеты родов Аspergillus, Рhizopus, Trichotecium, Alternaria, дрожжи Rhodotorula, Saccharomyces, Саndida, Нansenula. Это достигается благодаря способности микроорганизмов синтезировать фосфатазы.
16 штаммов фосфатмобилизирующих бактерий, которые были отнесены к 4 видов родов Ваcillus (5 штаммов В. megaterium, 4 штаммы В. pumilus, и 3 штамма В. cereus var. mycoides), росли в среде с глицерофосфат как единственный источник фосфорного питания и за трое суток культивирования численность жизнеспособных клеток возрастала с 1-4х 105 до 0,23-36,0 х 108 клеток в 1 мл, а концентрация фосфата в среде составляет от 22 до 284 мг в 1 л. Наиболее высокий прирост клеток и накопление фосфата наблюдали у штаммов В. megaterium 9 и 16, В. сегеus var. mycoides 10 и В. subtilis 1МВ В-7023.
Показано, что ферментативная активность щелочной фосфатазы двух исследованных штаммов рода Васillus достигает максимальных значений при 55 * С и рН 9,5-10,0. В случае внесения в среду ионов Са2+ и Мg2+ ферментативная активность этих бактерий заметно возрастала, тогда как ионы Сa2+., Мn2+ Zn2+ ингибировали их фосфатазну активность.
Одним из наиболее распространенных природных органических источников фосфата является инозитол гексафосфат (фитин). Его содержание в почве может достигать до 50% от общего количества фосфора органических веществ. Количество фитина в зерне различных видов растений составляет от 18 до 88% от общего содержания органических соединений фосфора. Фосфат из этих соединений микроорганизмы мобилизируют благодаря активности фермента фитазы. Показано, что только 0,5% культурабельных популяций почвенных бактерий способны использовать инозитом гексафосфат как единственный источник фосфора и углерода и энергии. Такую способность имеют флюоресцентные бактерии.
Большинство из выделенных штаммов фосфатмобилизирующих бактерий рода Ваcillus способны расти в среде с фитином. Однако, наивысшей активностью отличались В. pumilus 3 и В. pumilus 4. Фитазы синтезируют микроорганизмы различных таксономических групп: Bacillus subtilis, Pseudomonas sp., Escherichia coli, Aspergillusbterreus и другие. Высокой фитазной активностью характерезируется микромицеты. У многих видов дрожжей фитазна активность достигает максимальных значений при рН 4-5 и высокой температуры (60-80 °С).
Способность минерализовать органические фосфорсодержащие вещества и растворять труднорастворимые неорганические его соединения распространена в микроскопических целлюлозоразрушительных грибов. За снижением активности этих процессов целлюлозоразрушительные микроорганизмы можно разместить в такой последовательности: актиномицеты, грибы, целлюлозоразрушительные бактерии. Таким образом, это свидетельствует о важной роли целлюлозоразрушителей грибов в трансформации тежелодоступных для растений органических и неорганических соединений фосфора.