Роль почвенных грибов

Опубликовано dimone в Пнд, 03/23/2015 - 23:40
Роль почвенных грибов
Грибы являются микроскопическими клетками, которые, как правило, растут в виде длинных нитей, назы­ваемых гифами. Гифы взаи­модействуют с частицами почвы и корнями, образуя нитчатые структуры. Эти нити высвобождают фер­менты почвы и разрушают сложные молекулы, которые затем поглощаются. Грибы действуют как природные утилизационные бункеры, поглощая питательные вещества в почве. Гифы в диаметре всего несколько микрометров, но длиной они могут быть от несколь­ких клеток и до десятков сантиметров. Иногда гифы объединяются в группы, называемые мицелий, кото­рые выглядят как корни.
Как правило, грибы состав­ляют 10-20% от общего количества микроорганиз­мов в ризосфере почвы. В здоровой почве количество грибов обычно незначитель­но, однако они доминируют в биомассе почвы в связи с их большим размером. Во всем мире существует около 70 тыс. разных видов грибов.
Функции почвенных грибов
Грибы выполняют важные функции, связанные с дина­микой воды, круговоротом питательных веществ и подавлением заболеваний. Наряду с бактериями, грибы важны как деструкторы пищевых источников почвы, превращая труднодоступ­ный органический материал в пригодные для использо­вания формы. Грибковые популяции могут доминиро­вать при использовании тех­нологии No-till, хотя их количество меньше, чем бактерий. Грибы имеют 40-55% эффективности использования углерода и могут перерабатывать боль­ше углерода по сравнению с бактериями. Бактерии менее эффективны в сохранении углерода, так как теряют его в виде углекислого газа. В своих клетках грибы содержат больше углерода, чем бактерии (С:N = 10:1), но меньше азота (около 10%). Грибы помогают ути­лизации азота и фосфора для растений. Благодаря их меньшему размеру и боль­шей площади поверхности грибы могут эффективно утилизировать остатки азота и фосфора и значительно повышать эффективность извлечения питательных веществ корнями растений. Многие растения культиви­руют некоторые виды бакте­рий и грибов для повыше­ния извлечения питатель­ных веществ из почвы. Генетически грибы тесно свя­заны с растениями и живот­ными. Мембранные органеллы, присутствующие в каж­дой клетке, аналогичны тем, которые есть у насекомых, животных и растений. Как правило, грибы размножают­ся спорами - микроскопиче­ские части аналогичны семе­нам растений. Продолжи­тельность жизни грибов не измерялась, но предполагает­ся, что она может исчислять­ся десятками и сотнями лет, а не днями и неделями, как у большинства микробов.
Классификация грибов
Грибы классифицируются по способу размножения - половое и бесполое. Исторически они были раз­делены на четыре таксоно­мических подразделения: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota и  Deuteromycota
а) Zygomycetes
Существует около одной тысячи видов грибов, которые принадлежат к этой группе. Большинство Zygomycetes питаются распадающимся растительным и животным материалом.
б) Ascomycetes
Эта группа содержит более 30 тыс. видов, от однокле­точных (дрожжей) и до многоклеточных грибов. Дрожжевые грибы размножаются бесполым путем почконания, формируя мешочек - аск. Некоторые представители этой груп­пы имеют большое значе­ние для генетических исследований, их исполь­зуют в выпечке и пивова­рении, а также в виноде­лии и производстве анти­биотиков. В почве они уча­ствуют в разложении и утилизации органических веществ.
с) Basidiomycetes
Представители этой груп­пы важны как технические культуры. Они также явля­ются причиной многих заболеваний, которые при­водят к потере или сниже­нию урожайности зерно­вых. Например, в 1970 году в США головня уничтожи­ла почти весь урожай куку­рузы.
г) Deuteromycota: лишайники и микориза
Лишайники являются сим­биозом между фотосинтетическими организмами (водоросли или цианобактерии) и грибами. Микориза - это симбиоз грибов (обычно Zygomycetes или Basidiomycetes) с корня­ми растений. Оба отноше­ния мутуалистические, то есть выигрывают обе сто­роны. Растения с микори­зой лучше растут: растение получает питательные вещества из гриба в обмен на углеводы.
Виды почвенных грибов
Редуценты, или сапрофит­ные грибы. Они преобра­зовывают органический материал в грибную био­массу, диоксид углерода
(С02) и малые молекулы, такие как органические кислоты. Грибы, как прави­ло, разлагают сложные суб­страты, такие как целлюло­за и лигнин, и играют важ­ную роль в разложении углерода в некоторых загрязняющих веществах. Некоторые грибы потре­бляют те же простые саха­ра, что и бактерии. Грибы важны для иммобилиза­ции и сохранения пита­тельных веществ в почве. Многие грибы влияют на образование органических кислот, увеличивающих гумус.
  1. Патогены, или паразиты. Они вызывают сокраще­ние производства или полное угнетение расте­ний вплоть до смерти, могут колонизировать как корни растений, так и другие организмы. Корневые патогенные грибы, такие как Verticillium, Pythium, Rhizoctonia, Phytophthora, ежегодно приводят к серьезным экономиче­ским потерям в сельском хозяйстве. Многие пато­генные грибы не являют­ся истинными грибами (Oomycetes) и классифи­цируются как однокле­точные. Многие истин­ные грибы помогают кон­тролировать заболевания. Например, грибы, кото­рые паразитируют нема­тоды, и грибы, которыми питаются насекомые. Такие грибы могут быть полезны в качестве аген­тов биологического кон­троля.
  2. Микоризные грибы это грибы, создающие симбиотические (взаимовыгод­ные) отношения с расте­ниями. Существует более 5 тыс. видов микоризных грибов. Эндомикоришые грибы (Endomycorrhizae) имеют симбиотические отношения с растениями, они растут в корневых клетках и могут связываться с травами, пропашными культурами, овощами и кустарниками. Этот вид образует мико­ризные сети с корнями растений, помогая кор­ням более эффективно получать питательные вещества, особенно азот и фосфор.
Выгоды от почвенных микоризных грибов
Грибковые гифы имеют пре­имущества перед бактерия­ми в некоторых почвенных средах. Грибы могут продол­жать выживать и расти дальше, даже когда влаж­ность почвы является слиш­ком низкой для большин­ства бактерий. Грибы спо­собны разлагать поверх­ностные остатки и тем самым увеличивать количе­ство азота в почве. Грибные гифы сохраняют и транспортируют питатель­ные вс щества в отдаленные части почвы, где они могут быть в дефиците. Растение поставляет грибам простые сахара, в то время как грибы поставляют растениям азот, фосфор, другие питатель­ные вещества и, возможно, воду. Микоризная сеть гри­бов значительно увеличива­ет площадь поверхности для корней растений и эффективно транспортирует пита­тельные вещества растени­ям. Однако когда создается избыток питательных веществ, таких как азот и фосфор, внесенных в виде удобрений, грибы переста­ют работать. Обработка почвы также снижает эффективность грибов, уничтожая микоризные сети, связанные с корнями растений.
Грибковые гифы физически связывают частицы почвы вместе, создавая стабильные макроагрегаты (> 250 мкм). Это увеличивает проникно­вение воды и способность почвы удерживать воду. Некоторые грибы произво­дят липкое вещество, кото­рое называется гломалин. Гломалин - это полисахарид, состоящий из аминокислот­ных сахаров из корней рас­тений и белка из грибов (гликопротеин). Гломалин окружает микроагрегаты и склеивает их вместе, форми­руя макроагрегаты и улуч­шая структуру почвы. Некоторые виды микориз­ных грибов являются ком­мерчески доступными и могут быть добавлены в почву во время посадки. В обычных пропашных почвах преобладают бакте­рии, которые не производят гломалин. Обработка почвы нарушает и ломает макро­агрегаты в микроагрегаты, что приводит к более уплот­ненным почвам. Практически в любой почве, где содержится органиче­ское вещество, может суще­ствовать идеальная среда обитания для большого количества полезных гриб­ковых популяций. Грибам нужна хорошо аэрирован­ная почва, они плохо разви­ваются в анаэробных усло­виях (недостаток кислоро­да), которые могут нахо­диться в уплотненных почвах. Обработка почвы также повышает количество кислорода в ней, стимулируя население бактерий увели­чиваться; для еды использу­ются активные углероды -полисахариды и гломалин. В почве может находиться 1-5% гломалина от общего количества углерода в почве. В составе гломалина при­сутствует около 30% углеро­да, 1-2% азота и до 5% желе­за, что может придавать почве красноватый цвет. Широкий спектр современ­ных фунгицидов является токсичным для микоризно­го населения грибов. Обработка почвы, избыток удобрений и пестицидов, короткие севообороты и длинные паровые периоды имеют тенденцию к сниже­нию популяции грибов и уменьшению производства гломалина в почве. Некоторые виды растений, такие как семейства кре­стоцветных (брокколи, гор­чица) и семейства маревых (шпинат, свекла), не образу­ют микоризные ассоциации. Тем не менее более 90% рас­тений могут иметь мико­ризную связь с грибами.
Экология растительно-микробных взаимодействий
Растительно-микробные взаимодействия в ризосфе­ре несут ответственность за ряд почвенных процессов, которые включают связыва­ние углерода, экосистемные услуги и рециркуляцию питательных веществ. Состав и количество микро­бов в почве влияют на спо­собность растений получать азот и другие питательные вещества. Растения могут влиять на эти изменения путем осаждения корневых выделений или богатых углеродом веществ для при­влечения или ингибирования роста конкретных микроорганизмов. Количество этих богатых углеродом веществ может варьироваться от 10 до 44% от общей величины произ­водимого растениями угле­рода. Почвенные микробы используют этот обильный источник углерода, подразу­мевая, что селективные секреции растений могут стимулировать положитель­ные симбиотические и защитные отношения между растениями и микро­бами против других болез­нетворных микробов. Грибы несут большую выго­ду для большинства расте­ний, противодействуя забо­леванию корней растений (патогенные микроорганиз­мы и грибковые ферменты) и способствуя более здоро­вому росту растений. Грибы улучшают и развивают дей­ствие полезных бактерий, особенно ризобий, которые помогают бобовым в фикса­ции атмосферного азота. Грибы помогают растениям в поставке азота и фосфора. При засухе грибы через грибковую гифовую сеть снабжают растения водой и предоставляют защитную оболочку вокруг корней растений. Во время засухи количество доступного фос­фора уменьшается (даже на почвах с его высокой доступностью). Грибы защищают растения, предо­ставляя защитную оболоч­ку, воду и фосфор корням растений.
Когда условия окружающей среды ухудшаются, грибы формируют споры, в кото­рых сохраняют большое количество питательных веществ для выживания, пока внешние условия не восстановятся. Грибы со специальными потребно­стями в питательных веще­ствах чаще всего гибнут, когда их растение-хозяин не входит в севооборот, а грибы с широким кругом потенциальных хозяев будут выживать при раз­личных условиях. Грунтовые грибы часто имеют доста­точно сил для преобразова­ния из одной стадии покоя в другую, когда уровни пита­тельных веществ являются низкими. Эти модели имеют важное значение в сельско­хозяйственных системах управления, которые вклю­чают паровые периоды между циклами земледелия. Грибковые гифы должны быть в тесном контакте с органическими остатками почвы для поглощения питательных веществ, поэтому они, как правило, растут в ассоциации с дру­гими микроорганизмами почвы. Они активно конку­рирую-!' за ограниченные питательные вещества, и эта конкуренция приводит к преемственности или изме­нению микробного состава, так как происходит истоще­ние питательных веществ. Первоначальные колониза­торы поглощают простые сахара, аминокислоты и витамины из частей расте­ний и классифицируются как «сахарный грибок». Доминирование этих грибов является недолгим, потому что происходит быстрое накопление отходов.