Строение сои

Строение сои
Листья
Растение сои имеет четыре листовых структуры: семядоли, примордиальные листья, тройчатые листья и прицветники. Первой по­является пара противоположно расположенных семядолей, затем следует пара овальных, противоположно расположенных примордиальных листьев. Часть стебля, к которой прикреплены листья, назы­вается узлом. Первые два типа листьев находятся на первых двух узлах (Рис. 1). На всех последующих узлах расположены тройчатые листья. Отдельные листочки цельнокрайние, форма варьирует от продолгова­той и яйцевидной до ланцетной. В некоторых случаях расположенные поочередно сложные листья могут иметь от четырех до семи листиков, а боковые листочки могут срастаться с главными. В месте крепления каждого черешка к стеблю каждого примордиального и тройчатого листа находится листовая подушечка (Рис. 1). Листовые подушечки поменьше встречаются у основания черешка. Благодаря изменению осмотического давления в листовой подушечке осуществляется суточ­ное движение соевых листьев (Лерстен и Карлсон, 2004). Четвертый тип листа — прицветники. Они имеют вид маленьких пар простых ли­стьев, которые находятся в основании боковых веток и в нижней части цветоножки каждого цветка (Хикс, 1978). У прицветников нет череш­ков и листовых подушечек.

Рис. 1. Схема растения сои на вегетативном этапе развития
 
Все сорта сои опушенные. На листьях, стеблях, лепестках и бобах мож­но наблюдать трихомы. Существует генетическая вариация плотности трихом, которая включает в себя неопушенные генотипы, хотя в целом они мало интересны для производства, поскольку склонны к серьезным повреждениям насекомыми. Устьица присутствуют как на адаксиальной, так и на абаксиальной поверхности листа, со значительно большим коли­чеством устьиц на абаксиальной поверхности (Карлсон, 1973).
Стебли
Зрелый первичный стебель состоит из центральной сердцеви­ны тонкостенных клеток паренхимы, не содержащих хлоропластов, зоны расположенных по кругу сосудистых пучков и кортикального слоя между сосудистыми пучками и эпидермисом. Трихомы на эпидермисе напоминают описанные выше трихомы листа. Клет­ки паренхимы расходятся от сердцевины, разделяя сосудистые пучки и сливаясь с клетками коры. Стволовые сосудистые пучки являются сопутствующими, с ксилемой, простирающейся к сердцевине, флоэ­мой, простирающейся к коре, и полосой потенциальных клеток кам­бия между ними
По мере развития растения стебель проходит фазу вторичного роста. Чтобы удовлетворить дополнительные потребности растущего стебля, появляются дополнительные сосудистые и опорные ткани: к тканям камбия между первичной ксилемой и флоэмой добавляется ткань вто­ричной ксилемы и флоэмы. Сначала это происходит только в сосуди­стых пучках, но по мере нарастания активности тканей камбия между каждым сосудистым пучком начинают формироваться меристематиче-ские ткани, чтобы сформировать полный цилиндр меристематической ткани. Новообразованный полный цилиндр камбиевой ткани затем об­разует полное кольцо ткани вторичной ксилемы и флоэмы. В регионах выращивания сои со значительным вторичным ростом стебля возможно образование полых стеблей.
Корни
Корневые волоски сои образуются из клеток эпидермиса уже через че­тыре дня после всходов и вырастают примерно на 1 см от кончика первич­ного корня. Внутри эпидермиса находится большая кортикальная зона, состоящая из клеток паренхимы. Очевидно, что в ее функции не входит хранение питательных веществ, поскольку крахмальные зерна в клетках паренихмы наблюдаются очень редко (Карлсон, 1973). Внутренний слой коры преобразовался в эндодерм. Центральная стела включает перицикл, флоэму и метаксилему, а также протоксилему характерной четырехпучковой структуры. Перицикл составляет внешнюю часть стелы. Вследствие вторичного роста, вызванного деятельностью сосудистого камбия, фор­мируется центральное ядро ксилемы, окруженное флоэмой, которая не­сколько затеняет структуры четырехпучковой протоксилемы.
Концы четырехпучковой структуры протоксилемы являются точка­ми, из которых возникают боковые корни. Таким образом, модель кси­лемы определяет количество рядов боковых корней. Радиальное удли­нение перицикла является первым признаком начала бокового корня. Кончик бокового корня прокладывает себе путь через эндодерму, кору и эпидермис, чтобы выйти в почву. Вторичные корни появляются акро-петально, по мере увеличения длины основного корня (Сан, 1955).
Клубеньки на корнях растений сои образуются в результате симби­оза растения и Bradyrhizobium japonicum — содержащимися в почве грамотрицательными бактериями. Эти бактерии размножаются в клубеньках корней сои и получают от растения богатые углеродом энергетические со­единения. В обмен они превращают атмосферный азот в аммиак, который впоследствии используется растением. Биологическая фиксация азота ограничена этими и другими прокариотами, которые содержат фермент нитрогеназа; в отсутствие нитрогеназы превращение атмосферного азота было бы невозможным. Нитрогеназа необратимо инактивируется кисло­родом, и, следовательно, биологическая фиксация азота требует бескисло­родных или почти бескислородных условий. В сое, в целях защиты нит­рогеназы от кислородной среды, фиксация азота происходит в корневых клубеньках в специализированных тканях корней, обладающих такими морфологическими и биохимическими характеристиками, которые огра­ничивают воздействие кислорода на нитрогеназу (Люисье и др., 2001; Тиммерс, 2008). Клубеньки на корнях сои имеют вид сферических выпукло­стей. При наличии бактерий на растении можно найти до нескольких сотен таких клубеньков на глубине до метра под поверхностью (Грубингер и др., 1982). Когда бактерия и соевый корень определяют наличие друг друга, между ними происходит хорошо организованный симбиоз, дополненный процессами и изменениями, которые приводят к возникновению и разви­тию соевых клубеньков. Эти процессы были охарактеризованы и хорошо описаны в ряде работ: Люисье и др., 2001; Лерстен и Карлсон, 2004; Олдройт и Дауни, 2008; Тиммерс, 2008.
Цветы
Полностью развитый цветок сои можно описать как типичный для подсемейства Мотыльковых (Papilionoideae), в которое она входит. Пять лепестков состоят из одного большого, заднего лепестка-паруса, двух боковых лепестков-крыльев и двух передних лепестков-лодочек (рис.2). Пестик окружен девятью сросшимися и одной свободной ты­чинками и имеет четыре семяпочки. Его столбик изгибается назад, к свободной задней тычинке, и заканчивается головчатым рыльцем. На пестике, трубчатой чашечке (с пятью неравными чашелистиками), прицветниках и прицветничках цветка имеются трихомы, но они отсут­ствуют на лепестках или тычинках (Гвард, 1931).
Цветки сои развиваются.из пазушных почек на главном стебле и вет­ках. Пазушные почки развиваются в цветочные кисти, содержащие от 8 до 16 цветков, хотя есть сведения и о существовании содержащих от 2 до 35 цветков (Пайпер и Морзе, 1923; Гвард, 1931). С закладывани­ем соцветий наблюдаются заметные изменения в развитии пазушных почек. Два противоположных примордия прицветничков закладывают­ся, как при вегетативном развитии, за исключением того, что типичное двухрядное листорасположение листовых бугорков заменяется спираль­ным листорасположением. Прицветничек развивается в прицветнике. Шароподобный примордий в пазухе прицветника — это первый при­знак развивающегося цветка. Первый из закладываемых кругов цветко­вых органов — это чашелистики. Далее из основания появляется трубка чашечки цветка. Следующим ярусом цветковых органов появляются лепестки, которые развиваются очень медленно, и скоро их обгоняют наружный и внутренний пучки тычинок, за которыми, в последнюю очередь, развивается отдельная свободная тычинка. Примерно одновре­менно с последним пучком тычинок появляется примордий плодолис­тика. Развитие семяпочки и плодолистика происходит одновременно (Гвард, 1931). Тычиночная трубка, свободная тычинка и столбик рас­тут синхронно, таким образом, пыльник при созревании поднимается к рыльцу (Джонс и Палмер, 1982). Вследствие этого при созревании пыльца падает непосредственно на рыльце, что способствует высокому проценту самоопыления (Уильяме, 1950). Естественное переопыление происходит не более чем в 1% случаев (Карлсон, 1973).
Бобы и семена
Первое клеточное деление зиготы обычно происходит через 32 часа после оплодотворения (Карлсон и Лерстен, 2004). В течение 7 дней по­сле оплодотворения закладываются семядольные листья. В начале се­мядоли развернуты на 90° от конечного положения в зрелых семенах. По мере развития семян семядоли разворачиваются и занимают свое окончательное положение примерно через 10—14 дней после оплодотво­рения. На данном этапе формируются зачатки двух первичных листков. Первичные листья продолжают увеличиваться, пока не достигнут свое­го максимального зародышевого размера. Когда первичные листья до­стигают максимальных размеров, закладывается зародышевый листок. Во время этого периода в семядолях накапливаются ассимиляты.
После оплодотворения пестик и рыльце цветка высыхают, в то вре­мя как чашечка сохраняется и из завязи начинает развиваться плод. Боб сои состоит из двух половинок одного плодолистика, соединенных дорсальным и вентральным швами, которые формируются из основной и краевой жилок бывшего плодолистика. Стенка молодого боба состоит из эпидермиса с различной степенью густоты трихом. Под эпидермисом находятся широкая зона паренхиматозной ткани с обширной сосуди­стой системой и внутренняя зона паренхиматозной ткани, из которой сформируется мембранный эндокарпий. Когда боб дозревает, внеш­ние клетки эпидермиса создают утолщенную стенку, покрытую хорошо развитой кутикулой. Разделению двух половинок боба при дозревании предшествует появление трещин в паренхиме дорсальной и вентраль­ной бороздок (Карлсон и Лерстен, 2004).
Зрелые семена сои имеют, как правило, овальную форму, состоят из семенной оболочки, окружающей большой зародыш. Семенная оболоч­ка имеет рубчик — гилум, который может быть разной формы и цвета. На одном конце гилума находится микропиле — крошечное отверстие, образующееся в процессе развития семян, которое при дозревании по­крывается кутикулой. Находящийся в состоянии покоя зародыш состо­ит из двух семядолей, двух хорошо развитых первичных листков, окру­жающих зачаток тройчатого листа, и зародышевого корешка.